УДК 612 (0512): 61(091)

БРИТАНСКИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЖУРНАЛЫ В 1878-1925 ГОДАХ И ИХ СВЯЗИ С РОССИЙСКИМИ ФИЗИОЛОГАМИ

Элизабет Матильда (Тилли) Танси1, Айрат Усманович Зиганшин2*

‘Школа истории Лондонского университета королевы Марии, Великобритания,

Казанский государственный медицинский университет

Физиология как процветающая самостоятельная профессиональная наука вышла на авансцену в Великобритании во второй половине XIX века. Физиологическое общество в Великобритании было создано в 1876 г., сразу после принятия законодательства, регулирующего использование экспериментальных животных, а в 1878 г. был основан «Journal of Physiology». В 1909 г. стало выпускаться второе британское издание, посвященное физиологическим наукам - «Quarterly Journal of Experimental Physiology». В 1903 г. профессор Казанского университета

Н.А. Миславский стал первым русским физиологом, опубликовавшем статью в «Journal of Physiology», а в 1914 г. В.Н. Болдырев, профессор фармакологии из Казани, стал первым русским ученым, статья которого была напечатана в «Quarterly Journal of Experimental Physiology». В настоящей работе рассмотрены связи между британскими и российскими физиологами, при этом особое внимание уделено некоторым российским ученым, опубликовавшим статьи в этих двух британских физиологических журналах.

Ключевые слова: физиология, британские журналы, «Journal of Physiology», «Quarterly Journal Experimental Physiology», российские физиологи.

BRITISH PHYSIOLOGICAL JOURNALS 1878 - 1925, AND LINKS WITH RUSSIAN PHYSIOLOGISTS.

E.M. (Tilli) Tansey‘, A.U. Ziganshin2. ‘School of History, Queen Mary University of London, UK; 2Kazan State Medical University, Russia.

Abstract. Physiology as a flourishing, independent professional science came to the fore in Britain during the latter part of the nineteenth century. The Physiological Society was established in 1876, in the wake of legislation governing the use of experimental animals, and in 1878 the Journal of Physiology was established. In 1909, a second British publication devoted to the physiological sciences, the Quarterly Journal of Experimental Physiology, was also created. In 1903 Professor N.A. Mislavsky from Kazan became the first Russian physiologist to publish in the Journal of Physiology, and in 1914 V.N. Boldyrev, Professor of Pharmacology at Kazan, became the first Russian scientist to publish in the Quarterly Journal of Experimental Physiology. This paper examines links between British and Russian physiologists, and focuses on some of the Russian authors of papers in these two British physiological journals.

Key words: physiology, British journals, « Journal of Physiology», «Quarterly Journal Experimental Physiology», Russian physiologists.

Физиология в 70-х годах XIX века

1870-е годы были особенно значимыми для развития британской физиологии. До этого периода наиболее влиятельные физиологи работали в странах континентальной Европы. Такие физиологи, как Йо-ханнес Мюллер в Бонне и Берлине, Эмиль Дюбуа Реймонд в Берлине, Клод Бернар в Париже и Карл Людвиг в Лейпциге, были в центре внимания молодых врачей и исследователей из разных стран мира, которые осваивали новые методы гистологии, бактериологии и экспериментальной физиологии. Именно эти ученые, возвратившись на родину в основном из Франции и Германии, распространяли новые знания в собственных странах, основывали лаборатории, общества и журналы для публикации работ по физиологии . Для русской физиологии такими ключевыми фигурами были И.Ф. Цион, И.П. Павлов, И.М. Сеченов, Н.Е. Введенский и С.П. Боткин .

В Великобритании Виктор Хорсли Эд-

Physiology in the 1870s

The 1870s were particularly significant years in the development of British physiology. Until that period the most influential physiologists had been those from Continental Europe. Physiologists such as Johannes Muller in Bonn and Berlin, Emil du Bois Reymond in Berlin, Claude Bernard in Paris, and Carl Ludwig in Leipzig attracted young doctors from around the world who were inspired to learn the new scientific techniques of histology, bacteriology and especially experimental physiology. It was these men, mainly trained in France and Germany, who then carried back to their own countries this new knowledge, and who established laboratories, societies and journals to promote physiology . For Russian physiology, the key figures include I. F. Cyon, I.P Pavlov, I.M. Sechenov, N.E. Wedensky and S.P Botkin .

In Britain, Victor Horsley, Edward Schufer, and Walter Gaskell were amongst those who studied in Continental laboratories and then

вард Шефер и Уолтер Гаскелл были среди тех, кто обучался в лабораториях континентальной Европы, а затем, возвратившись домой, обучали своих коллег и студентов новой экспериментальной науке, в которой активно использовались опыты на живых животных. Общественный резонанс, в частности шумные анти-вивисекционистские демонстрации, привели к созданию в 1875 г. в Великобритании Королевской комиссии по использованию живых животных для экспериментов в научных целях . Эта комиссия вынесла рекомендацию о том, что, хотя живые животные и могут использоваться в экспериментах, тем не менее в отношении их должны быть приняты строгие законы, контролирующие такую работу. В итоге в 1876 г. в Великобритании был утвержден «Закон о жестоком обращении с животными», который впервые в мировой практике ввел систему регистрации и лицензирования ученых-экспериментаторов. Чувствуя определенную изоляцию и угрозу со стороны этого уникального законодательного акта, группа английских ученых-медиков создала Физиологическое общество как организацию «для взаимной поддержки и помощи» . Первоначально в этом обществе насущные научные проблемы обсуждались во время застолий, однако вскоре его члены начали пользоваться возможностью демонстрации друг другу своих последних экспериментов, обсуждать исследования в виде формальной презентации, и таким образом появилась практика проведения научных сессий в лабораториях членов общества до обеда.

Журналы по физиологии - «Journal of Physiology» и «Quarterly Journal Experimental Physiology»

Собрания Физиологического общества не были единственным способом обмена информацией о новых работах. Вскоре после создания физиологического общества один из ее членов-основателей профессор Майкл Фостер из Кембриджа основал «Journal of Physiology» для публикации на английском языке исключительно физиологических работ. Модель специализированного журнала также пришла из континентальной Европы. В Германии еще в 1795 г. Иоганном Рейлом был создан «Archiv fur die Physiologie», а в 1868 г. Эдуард Пфлюгер выпустил первый номер «Pluger’s Archiv fur die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere» (в настоящее время «European Journal of Physiology») .

returned to inspire and train colleagues and students in the new experimental science, which included in particular, experiments on living animals. Public concern in Britain about the use of animals in medical experiments, and particularly vociferous anti-vivisectionist demonstrations, led to the creation in 1875 of a national enquiry, the ‘Royal Commission on the Practice of subjecting live animals to experiments for scientific purposes’ . The Royal Commission recommended that although experiments could be performed on living animals, there should be strict laws controlling such work. Thus in 1876, the Cruelty to Animals Act was passed, which imposed a system of registration and licensing upon experimental scientists, the first such legislation in the world.

Feeling somewhat isolated and threatened by this unique piece of legislation, a number of medical men established the Physiological Society as an organisation ‘for mutual support and succour’ . Initially this was only a dining society, at which the scientific problems of the day were discussed over a good meal. However, members very quickly began to take the opportunity to demonstrate their latest experiments to each other, and to discuss their work in more formal presentations, and thus the practice began of holding scientific sessions in members’ laboratories prior to dinner.

Journals of physiology, the Journal of Physiology

and the Quarterly Journal of Experimental Physiology

Meetings such as those of the Physiological Society were not the only way in which physiologists communicated their new work to each other. Shortly after the creation of the Physiological Society, one of its founder members, Professor Michael Foster of Cambridge, inaugurated the Journal of Physiology to provide a publishing outlet for English language papers solely in the physiological sciences. Again, the model for a specialised journal came from Europe. In Germany Johann Reil had established the Archiv fur die Physiologie as early as 1795, and many others followed his lead including Eduard Pfluger who established Pluger’s Archiv fur die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere (now the European Journal of Physiology) in 1868 .

In Britain, general scientific journals such as the Philosophical Transactions of the Royal Society (established 1665) and the

В Великобритании научные журналы общего профиля, например «Philosophical Transactions of the Royal Society» (основан в 1665 г.) и «Proceedings of the Royal Society» (основан в 1800 г. как «Abstracts of the Papers Printed in the Philosophical Transactions» и переименован в 1854 г.) обеспечивали публикацию работ немногочисленного физиологического сообщества. Работы физиологов принимали и такие общемедицинские журналы, как «Lancet» (основан в 1823 г.) и «British Medical Journal» (основан в 1840 г.).

В 1866 г. анатомами Джорджом Хэмфри и Джорджом Тернером был создан «Journal of Anatomy and Physiology», который был преимущественно анатомическим. В 1875 г. физиологи Майкл Фостер и Уильям Рутерфорд из Эдинбурга были избраны в редакционную коллегию журнала, однако недовольство Фостера неэффективным продвижением физиологии в журнале привело к его отставке через два года. В середине 1870-х годов Фостер собрал все статьи, опубликованные его лабораторией, и на волне успеха и спроса на подшивки «Publications from the Cambridge Physiological Laboratory», основал в 1878 г. «Journal of Physiology». Первые его выпуски содержали оригинальные научные статьи по «физиологии», хотя эта наука тогда включала в себя и гистологию, и физиологию растений, и «химическую» физиологию, которая позже стала называться биохимией. В 1884 г. в журнале появился раздел под названием «Proceedings» (протоколы, разбирательства), в котором давалась краткая информация об экспериментах, показанных или обсужденных на заседаниях Физиологического общества. Кроме того, этот раздел содержал обширную библиографию физиологической литературы того периода, составленную в основном по публикациям в европейских журналах.

«Journal of Physiology» являлся собственностью профессора Майкла Фостера, но в 1894 г., когда он попал в сложную ситуацию из-за долгов, журнал был куплен коллегой, а позже его преемником в качестве профессора физиологии в Кембридже Джоном Ньюпортом Лэнгли Журнал оставался в частной собственности Лэнгли вплоть до его смерти в 1925 г., когда Физиологическое общество выкупило название, которым владеет по настоящее время . Лэнгли был известен как авторитарный редактор, часто переписывавший многие работы, что вызывало возмущение некоторых его коллег. Вследствие этого в 1908 г. был начат выпуск альтернативного журнала «Quarterly Journal of Experimental

Proceedings of the Royal Society (established 1800 as Abstracts of the Papers Printed in the Philosophical Transactions and renamed in 1854) served the small physiological community, as did general medical journals such as the Lancet (established 1823) and the British Medical Journal (established 1840).

In 1866, the Journal of Anatomy and Physiology had been started by the anatomists George Humphrey and George Turner although it was predominantly anatomical in its orientation. In 1875 Michael Foster and a fellow physiologist William Rutherford from Edinburgh were appointed to its editorial board, but Foster’s irritation with the journal’s ineffectual promotion of physiology lead to his resignation two years later. From the mid-1870s Foster had collected together the papers published from his laboratory, and the success of, and demand for, the bound copies of ‘Publications from the Cambridge Physiological Laboratory’ encouraged him to establish in 1878, the Journal of Physiology (henceforward the J. Physiol.). The early volumes of the J. Physiol. contained original research papers in ‘physiology’ as it was then defined, which included histology, plant physiology, and chemical physiology, which later became known as biochemistry. In 1884 it started publishing a section called ‘proceedings’ which were short accounts of the experiments either demonstrated or reported at meetings of the Physiological Society and it also included an extensive bibliographic section summarising all the physiological literature of the period, mainly from European journals.

Professor Michael Foster owned the J. Physiol. personally, and when it ran into debt in 1894 it was bought by his colleague and later his successor as Professor of physiology at Cambridge, J N Langley. The J. Physiol. remained in private ownership until 1925 when Langley died, and the Physiological Society then bought the title, which it continues to own to the present day .

Langley was renowned as a particularly authoritarian editor, frequently re-writing many of the papers himself, an approach that was increasingly resented by some of his colleagues. Thus in 1908 a rival journal was started, the Quarterly Journal of Experimental Physiology (now called Experimental Physiology, henceforward QJEP), and it was owned and managed by a consortium of physiologists

Таблица 1

Список статей, опубликованных российскими физиологами в «Journal of Physiology» - J. Physiol. (1903 - 1924) или «Quarterly Journal of Experimental Physiology» - QJEP (1908 - 1924) [написание фамилий авторов на английском языке приведено так, как это дано в оригинале статьи]

Papers published by Russian physiologists in either the Journal of Physiology (J.Physiol) (1903 - 1924) or the Quarterly Journal of Experimental Physiology (QJEP) (1908-1924)

Abtop(h)/ Authors Название статьи и выходные данные/ Title and reference Город, откуда поступила статья / Where from

N. Mislawsky Cortex cerebri and iris // J.Physiol., 1903, 29:15-17. Казань / Kazan

Joseph Barcroft, L. Orbeli The influence of lactic acid upon the dissociation curve of blood // J.Physiol., 1910, 41:355-367. Кембридж / Cambridge

J.N. Langley, L.A. Orbeli Observations on the sympathetic and sacral autonomic system of the frog // J.Physiol.,1910, 41:450-482. Кембридж / Cambridge

J.N. Langley, L.A. Orbeli Some observations on the degeneration in the sympathetic and sacral autonomic nervous system of amphibia following nerve section // J.Physiol., 1911, 42:113-124. Кембридж / Cambridge

G.V. Anrep On the part played by the suprarenals in the normal vascular reactions of the body // J.Physiol., 1912, 45: 307-317. С.-Петербург и Лондон / St. Petersburg and UCL

G.V. Anrep On local vascular reactions and their interpretation // J.Physiol., 1912, 45:318-327. С.-Петербург и Лондон / St Petersburg and UCL

P.M. Nikiforowsky On depressor nerve fibres in the vagus of the frog // J.Physiol., 1913, 45:459-461. Кембридж / Cambridge

G.V. Anrep The influence of the vagus on pancreatic secretion // J.Physiol., 1914, 49:1-9. Петроград и Лондон / Petrograd and UCL

W. Boldyreff The self-regulation of the acidity of the gastric contents and the real acidity of the gastric juice // QJEP, 1914, 8: 1-12. Казань / Kazan

J.S. Beritoff On the reciprocal innervation in tonic reflexes from the labyrinths and the neck // J.Physiol., 1915, 49:147-156. Петроград / Petrograd

J.S. Beritoff On the mode of origination of labyrinthine and cervical tonic reflexes and on their part in the reflex reactions of the decerebrate preparation // QJEP, 1915, 9: 199-229. Петроград / Petrograd

A.F. Samoilov A small string-galvanometer arranged as a signal apparatus // QJEP, 1915, 9: 1-7. Казань / Kazan

G.V. Anrep The influence of the vagus on pancreatic secretion: Second communication // J.Physiol., 1916, 50:421-433. Петроград и Лондон / Petrograd and UCL

W. Boldyreff Fonction pfiriodique de l’organisme chez l’homme et les animeaux d’ordre supfirieur. (Pancrfias comme principal agent du processus de l’assimilation dans tout le corps) // QJEP, 1916, 10: 175-201. Казань / Kazan

I. Kianizin The effect on higher animals of the sterilization of the inhabited medium, the air and the food // J.Physiol., 1916, 50: 391-396. Одесса /Odessa

I. Kianizin Influence of saprophyte bacteria on oxidation in higher animals: 5th series of experiments // J.Physiol., 1919, 52: 416-419. Одесса / Odessa

G.V. Anrep Pitch discrimination in the dog // J.Physiol., 1920, 53: 367-385. Петроград и Лондон / Petrograd and UCL

G.V. Anrep The metabolism of the salivary glands: I. The relation of the chorda tympani to the nitrogen metabolism of the submaxillary gland // J.Physiol., 1921, 54: 319-331. Лондон / UCL

G.V. Anrep, J.C. Drummond Note on the supposed identity of the water-soluble vitamin B and secretin // J.Physiol., 1921, 54: 349-352. Лондон / UCL

G.V. Anrep Observations on augmented salivary secretion // J.Physiol., 1922, 56: 263-268. Лондон / UCL

G.V. Anrep, R.K. Cannan The metabolism of the salivary glands: II. The blood sugar metabolism of the submaxillary gland // J.Physiol., 1922, 56: 248-258. Лондон / UCL

G.V. Anrep, R.K. Cannan The metabolism of the salivary glands: Ш. The blood sugar metabolism of the submaxillary gland // J.Physiol., 1922, 57: 1-6. Лондон / UCL

G.V. Anrep The metabolism of the salivary glands: IV. The metabolism of the reducing substance of the submaxillary gland // J.Physiol., 1922, 57: 7-13. Лондон / UCL

A.A. Krontovski, V.V. Radzimovska On the influence of changes of concentration of the H/OH ions on the life of the tissue cells of vertebrates: I. The influence of temporary changes of reaction of the medium // J.Physiol., 1922, 56: 275-282. Киев / Kiev

G.V. Anrep, R.K. Cannan The concentration of lactic acid in the blood in experimental alkal^mia and acidemia // J.Physiol., 1923, 58: 244-258. Лондон / UCL

B.P. Babkin, E.I. Sinelnikov Isolation of different parts of the digestive tract as a method of studying its movements // J.Physiol., 1923, 58: 15-17. Одесса / Odessa

L.K. Korovitsky The part played by the ducts in the pancreatic secretion // J.Physiol., 1923, 57: 215-223. Одесса / Odessa

W.E. Maevsky The sympathetic innervation and the process of normal salivary secretion // J.Physiol., 1923, 57: 30 7-312. Одесса / Odessa

Catharine A. Verbitzky The effect of temperature on the isolated iris of the cat // J.Physiol., 1923, 57: 330-336. Одесса / Odessa

G.V. Anrep, H.N. Khan The metabolism of the salivary glands: V. The Process of Reconstruction of the Submaxillary Gland // J.Physiol., 1924, 58: 302-309. Лондон / UCL

B.P. Babkin The influence of the blood supply on pancreatic secretion // J.Physiol., 1924, 59: 153-163. Лондон / UCL

B.P. Babkin The influence of natural chemical stimuli on the movements of the frog’s stomach // QJEP, 1924, 14: 259-277. Одесса / Odessa

E.E. Goldenberg The mutual influence of secretory stimuli in the submaxillary gland of the cat // J.Physiol., 1924, 58: 267-273. Одесса / Odessa

P.M. Jurist, B.A. Rabinovich Some peculiarities of the sympathetic innervation of the submaxillary gland of the cat // J.Physiol., 1924, 58: 274-275. Одесса / Odessa

Physiology» (в настоящее время «Experimental Physiology»), которым владел и управлял консорциум физиологов до 1979 г., когда этот журнал также был приобретен Физиологическим обществом .

Публикации российских физиологов в журналах «Journal of Physiology» и «Quarterly Journal of Experimental Physiology»

Анализ первых шестидесяти томов «Journal of Physiology» в (1878 - 1925) и «Quarterly Journal of Experimental Physiology» с 1908 по 1925 г. показывает, что в общей сложности восемнадцать российских ученых или коллективов их лабораторий принимали участие в публикации 34 статей. В табл. 1 в хронологическом порядке приведены выходные данные публикаций (с указанием лабораторий) российских ученых в этих двух журналах.

Научные связи Казани

Первым российским ученым, опубликовавшим свою статью в «Journal of Physiology», был основатель казанской школы физиологов Николай Александрович Миславский (1854 - 1929) , у которого в 1903 г. вышла в свет работа о корковом контроле функции радужки . Преподавание физиологии в

until 1979 when it too was acquired by the Physiological Society .

Russian physiologists publishing in the Journal of Physiology and the Quarterly Journal of Experimental Physiology

An analysis of the first sixty volumes of the J.Physiol. (1878-1925) and of the QJEP from 1908 to 1925 reveals that a total of eighteen individual Russian scientists, or those publishing from Russian laboratories, contributed 34 papers to these journals. Table 1 shows all the details of these papers in the chronological order as well as the cities of origin of the publications.

Kazan connections

The first Russian physiologist to publish in the J. Physiol. was the Professor of Physiology from Kazan, N.A. Mislavsky (1854-1929) who contributed a paper in 1903 on the cortical control of the iris . The teaching of physiology in Kazan had started in 1806, and by the end of the nineteenth century was flourishing, and a brief description of its organisation and influence has been summarised in number of publications including one in English . Mislavsky, who had studied in 1886-87 with Carl Ludwig in Leipzig, was head of the Physiological

Казани началось в 1806 г., а к концу XIX века оно уже велось на высоком уровне, и краткое описание его организации и влияния на развитие медицинских школ Казани были обобщены в ряде публикаций, в том числе на английском языке . Н.А. Миславский, который проводил исследования в 1886 - 1987 гг. в лаборатории Карла Людвига в Лейпциге, заведовал физиологической лабораторией в Казани в 1891 - 1928 гг. Основной научный интерес его был сосредоточен на роли центральной и периферической нервных систем в организме. Он был учеником Николая Осиповича Ковалевского и в 1885 г. защитил докторскую диссертацию «О дыхательном центре», в которой использовал гистологические методы для определения локализации дыхательного центра в продолговатом мозге .

Возможно, что некоторые британско-российские профессиональные контакты зарождались на международных физиологических конгрессах, первый из которых состоялся в 1889 г. в Базеле (Швейцария). Н.А. Миславский, например, был одним из семи физиологов из России, участвовавших в IV Международном физиологическом конгрессе, который состоялся в Кембридже (Англия), в августе 1898 г. (табл. 2). Он и

Н.Е. Введенский были хорошо известны Международному физиологическому сообществу, и поэтому на съезде 1898 г. Н.Е. Введенский был приглашен в качестве члена международного комитета по организации и проведению V физиологического конгресса, состоявшегося в Турине (Италия) в 1901 г., а Н.А. Миславского попросили быть членом Международной комиссии по стандартизации физиологических регистрирующих устройств и аппаратов .

Кроме работы Н.А. Миславского, в британских физиологических журналах в 1878 - 1925 гг. были помещены статьи еще двух исследователей из Казани. Интересно отметить, что первый российский ученый, опубликовавший статью в «Quarterly Journal of Experimental Physiology» в 1914 г., был также из Казани - это профессор, заведующий кафедрой фармакологии Казанского университета Василий Николаевич Болдырев (1872 - 1946), который работал в лаборатории И.П. Павлова в Санкт-Петербурге до переезда в Казань в 1913 г. . Его первая работа была посвящена исследованию кислотности желудочного сока и в значительной степени согласуется с большой программой исследований, проводимых под руководством И.П.

Физиологи, работавшие в российских лабораториях, принимавшие участие в работе IV Международного конгресса по физиологии в Кембридже (Англия, 1898 г.)

Physiologists from Russia who attended the Fourth International Congress of Physiology in Cambridge, England in 1898

Фамилия И.О. / Name Место работы / Place of work

Кулябко А.А. / A. Kouliabko Санкт-Петербург, Казань / St Petersburg, Kazan

Курчинский В.П. / B. Kurtschinsky Юрьев (Дерпт) / Yourieff (Dorpat)

Медведев A.K. / A. K. Medvedev Одесса / Odessa

Миславский Н.А. / N. Mislavsky Казань / Kazan

Введенский Н.Е. / N. Wedensky Санкт-Петербург / St Petersburg

Saint-Hilaire C. Санкт-Петербург / St Petersburg

Walther A. Санкт-Петербург / St Petersburg

department in Kazan from 1891-1928 and was particularly interested in the structure of the nervous system. He had been a student of N.O. Kovalevsky and his1885 thesis On the Problem of the Respiratory Centre had used histological methods to define a respiratory centre in the medulla oblongata .

It is possible that some British-Russian professional contacts were made at the international physiological congresses, the first of which was held in1889 in Basel, Switzerland. Mislavsky, for example, had been one of seven physiologists from Russia who attended the fourth international physiological congress which was held in Cambridge, England in August 1898 (see Table 2). Both he and Wedensky were particularly well known on the international physiological stage and at the 1898 Congress, Wedensky was invited to be a member of the International Committee for the fifth congress, to be held in Turin, Italy in 1901, and Mislavsky was asked to be an international commissioner on the standardisation of physiological recording equipment .

Two other authors from Kazan also published in British physiological journals. Interestingly the first Russian to publish in the QJEP, in 1914, was also from Kazan. This was the pharmacologist Professor V.N. Boldyrev, who had been one of Pavlov’s assistants in St

Павлова в Санкт-Петербурге . Вторая статья В.Н. Болдырева, опубликованная в «Quarterly Journal of Experimental Physiology» в 1916 г. по сравнительной оценке функции поджелудочной железы человека и животных, также была частью этой программы исследований в области физиологии висцеральных органов. Эта программа, однако, была прервана из-за хаоса, последовавшего после Октябрьской революции в 1917 г., и В.Н. Болдырев, покинув страну, вначале работал в университетах Японии, а затем переехал в США, где стал первым директором Павловского физиологического института санатория Батл-Крик штата Мичиган . Находясь в эмиграции, он пишет теплые воспоминания о годах работы в России в лаборатории И.П. Павлова, итоги которых были опубликованы на страницах «Казанского медицинского журнала» в 1925 г. .

Третьим казанским автором научных статей в британских журналах был заведующий кафедрой физиологии Казанского университета Александр Филиппович Самойлов (1867 - 1930) . Из протоколов заседаний Международной комиссии по регистрирующему физиологическому оборудованию, основанной Международным физиологическим конгрессом в 1898 г., становится ясно, что развитие, совершенствование и стандартизация записывающего оборудования были одной из основных задач физиологии в первые десятилетия XX века. Статья А.Ф. Самойлова в «Quarterly Journal of Experimental Physiology» отражает этот интерес и озабоченность, она касалась модификации струнного гальванометра для того, чтобы использовать его в качестве точного механизма регистрации времени в сочетании с большим струнным гальванометром. А.Ф. Самойлов был личным другом изобретателя струнного гальванометра Виллема Эйнтховена и до приезда в Казань работал в лабораториях И.П. Павлова в Санкт-Петербурге и И.М. Сеченова в Москве, став впоследствии самым видным электрофизиологом России и СССР того времени.

Российские физиологии, работавшие в британских лабораториях

После выхода статьи Н.А. Миславского в «Journal of Physiology» в 1903 г. прошло еще семь лет до следующей публикации российского физиолога в британских журналах (табл.1), которая стала первой из серии совместных работ, выполненных при участии российских и британских лабораторий.

Petersburg before moving to Kazan in 1913 . His first paper was on the acidity of gastric acid which was very much in line with the large programme of research advocated by I.P Pavlov in St Petersburg . Boldyrev’s second paper in the QJEP in 1916 on comparative pancreatic function, was also part of that larger programme of research into visceral physiology. That programme however came to an end in the chaos of the Bolshevik revolution, and Boldyrev fled abroad, via Japan to the United States, where he eventually became the first director of the Pavlov Physiological Institute of the Battle Creek Sanitarium, Michigan, established by the health reformer Dr John Harvey Kellogg, more famous for inventing cornflakes as a breakfast food .

It was whilst in the United States that Boldyrev wrote an affectionate account of his years spent working in Pavlov’s lab, and this was published in the Kazan Medical Journal in 1925 .

The third author from Kazan was Alexander Filipovich Samoilov (1867-1930), head of Department of Physiology at Kazan University . As illustrated by the international commission on equipment established by the International Physiological Congress in 1898, referred to above, the development, improvement and standardisation of recording equipment was a major concern of physiologists during the early decades of the twentieth century. Samoilov’s paper in the QJEP reflects those interests and concerns, being an account of a modification to a string galvanometer to allow it to be used as a precise timing mechanism in conjunction with a large string galvanometer. Samoilov was a personal friend of the inventor of the string galvanometer, Willem Einthoven, and after training with Pavlov, and before moving to Kazan, he worked with the I. M. Se-chenov in Moscow, becoming the most prominent electrophysiologist in Russia/USSR of his time.

Russian physiologists working in British labs

After Mislavsky’s paper in the J. Physiol. in 1903, it was to be a further seven years before another paper appeared from a Russian physiologist (see Table 1), which heralded several papers appearing jointly from Russian and British labs.

The second Russian physiologist to publish in the J. Physiol. was L.A. Orbeli (1882-1958),

Вторым русским физиологом, опубликовавшимся в «Journal of Physiology» стал Леон Аб-гарович Орбели (1882 - 1958) - один из наиболее выдающихся ученых России и СССР. Окончив Военно-медицинскую академию в Санкт-Петербурге, он много лет сотрудничал с И.П. Павловым в Институте экспериментальной физиологии. В 1909 - 1911 гг. он был за рубежом, работая в Лейпциге, Марбурге и Вене, после этого приехал в Великобританию, где в физиологической лаборатории в Кембридже он изучал диссоциацию крови с Иосифом Баркрофтом в последующем занимался исследованием вегетативной нейрофизиологии с Дж. Лэнгли. Именно в этот период были написаны три работы, опубликованные им в «Journal of Physiology» . В 1946 г. академик Л.А. Орбели был избран почетным членом Физиологического общества Великобритании.

В Кембриджской физиологической лаборатории работал другой российский физиолог Петр Михайлович Никифоровский (1879 - 1952), изучавший нейрофизиологию вегетативной нервной системы, в частности вагусную иннервацию. К сожалению, о нем мало сведений, особенно в англоязычной литературе. Известно, что он приехал из Санкт-Петербурга и до приезда в Англию работал в Нидерландах в физиологической лаборатории университета Утрехта . После возвращения на родину проф. П.Н. Никифо-ровский возглавлял кафедры физиологии Самарского университета (1920 - 1927), Воронежского университета (1927 - 1938) , Ставропольского медицинского института (1940 - 1947) и Львовского университета (1947 - 1952) .

Из оставшихся российских ученых еще двое - Г.В. Анреп и Б.П. Бабкин, которым покровительствовал И. П. Павлов, - опубликовали свои статьи в упомянутых двух журналах, работая в британских физиологических лабораториях (табл. 1).

Г.В. Анреп, Б.П. Бабкин и влияние на них И.П. Павлова

Самым продуктивным в течение этого периода времени, опубликовавшим в общей сложности 13 работ, был Глеб Васильевич фон Анреп (1889 - 1952), который обессмертил свое имя как автор «эффекта Анрепа» в сердечно-сосудистой физиологии . Он был сыном профессора Василия Константиновича фон Анрепа (1852 - 1927) - одного из организаторов Института экспериментальной медицины в Санкт-Петербурге .

who became one of Russia and the USSR’s most prominent scientists. Orbeli had graduated at the Medical Military Academy in St Petersburg under I.P. Pavlov’s direction, and spent many years working with Pavlov in the Institute of Experimental Physiology. From1909 he spent two years abroad, working in Leipzig, Marburg and Vienna, before travelling to Britain to the Physiological laboratory in Cambridge, where he studied blood dissociation with Joseph Barcroft and then autonomic neurophysiology with J.N. Langley. It was this work that gave rise to his three papers in the J. Physiol. . In 1946, as Academician Orbeli, he was elected to Honorary Membership of the Physiological Society.

Orbeli was followed in the Cambridge Physiological laboratory by anoher Russian physiologist P.M. Nikiforovsky (1879-1952), who studied autonomic neurophysiology, particularly the effects of vagal innervation. Little else is known of him in the English literature. He came from St Petersburg and before arriving in England he had been working in the Netherlands in the Physiological laboratory at the University of Utrecht . He returned to Russia, becoming head of Department of Physiology at the University of Samara (19201927), Voronezh (1927-38) , Stavropol (194047), and was a founder member of the faculty of Biology at the University of Lviv in the Ukrainian SSR .

Of the remaining Russian authors in the Table 1, two more published whilst working in British physiological labs: Anrep and Babkin, both of whom were protegees of Pavlov.

G.V Anrep, B.P Babkin and the influence of Pavlov

The third Russian author to appear in the J. Physiol. and also the most prolific during this period (thirteen papers in total) was Gleb Vassilievitch von Anrep (1889-1952), who is commemorated in the eponymous ‘Anrep effect’ in cardiovascular physiology . He was the son of Professor Vassili von Anrep the first director of the Institute of Experimental Medicine in St Petersburg . Anrep also worked in Britain before the first world war, not in Cambridge as had Orbeli and Nikiforowsky, but in Ernest Starling’s laboratory at UCL (University College London) at the request of his Professor, I P Pavlov.

I.P. Pavlov, although he never published in either of the British physiological journals, had

Рис. 1. После игры в крокет возле лондонского дома Уильяма Бейлисса, 1910 г. Эрнест Старлинг сидит на земле третьим справа в переднем ряду, сзади от него и чуть правее - И.П. Павлов, на земле крайним слева сидит Уильям Бейлис.

Фотография из архивов Физиологического общества (перепечатана с разрешения Wellcome Photographic Library).

Figure 1. A croquet party at William Bayliss’ London house, c. 1910. Ernest Starling is seated on the ground in the front row, third from the right. Seated behind him, slightly to the right is I P Pavlov. William Bayliss is also seated on the ground, at the far left. Image from the archives of the Physiological Society, reproduced courtesy of the Wellcome Photographic Library.

Г.В. Анреп также работал в Великобритании перед первой мировой войной, но не в Кембридже, как Л.А. Орбели и П.М. Никифоров-ский, а в лаборатории Эрнеста Старлинга в Университетском колледже Лондона, куда он попал по просьбе своего руководителя профессора И.П. Павлова. Хотя сам И.П. Павлов не опубликовал ни одной статьи в британских физиологических журналах, он оказывал большое влияние на тех, кто в них издавался, особенно на Г.В. Анрепа и Б.П. Бабкина .

И.П. Павлов впервые посетил Лондон в 1906 г. в качестве гостя Физиологического общества для прочтения престижной Хак-слиевской лекции в больнице Чаринг-Кросс в Лондоне в память о Томасе Генри Хаксли основателе Физиологического общества. В 1907 г. он был избран иностранным членом Королевского общества и стал почетным членом Физиологического общества в 1909 г. В 1915 г. он был награжден медалью Копли Королевского общества, а в 1928 г. И.П. Павлов посетил Англию как официаль-

much influence over some of those who did, especially G.V. Anrep and B.P. Babkin .

Pavlov first visited London in 1906 as a guest of the Physiological Society and to deliver the prestigious Huxley Lecture, in commemoration of Thomas Henry Huxley, a Founder member of the Physiological Society, at Charing Cross Hospital in London. The following year, 1907, he was elected a Foreign Member of the Royal Society, and became an Honorary Member of the Physiological Society in 1909. He was awarded the Copley Medal of the Royal Society in 1915 and visited England as an official representative of the Soviet Academy of Sciences in 1928 to celebrate the tercentenary of William Harvey. It was on this occasion that a photograph was taken of him, with Samiolov, outside Buckingham Palace . On that visit Pavlov also told a meeting of the Royal Society Club how it was the work of an Englishman and another founder of the

ный представитель Академии наук СССР для празднования трехсотлетия Уильяма Гарвея. Именно по этому случаю была сделана фотография, запечатлевшая его вместе с Самойловым возле Букингемского дворца . Во время того визита И.П. Павлов выступил на заседании клуба Королевского общества, где рассказал, что в свое время его, тогда еще студента-семинариста в Рязани, вдохновили изучать физиологию именно работы англичанина, еще одного основателя Физиологического общества Джорджа Генри Льюиса . Эту же историю вспоминал позднее в Канаде один из учеников И.П. Павлова - Б.П. Бабкин . Павлов был знаком со многими британскими физиологами и их работами, в том числе с исследованиями Уильяма Бэйлисс и Э. Старлинга по гормональному контролю желудочной секреции (рис. 1). Поэтому неудивительно, что он отправил Г.В. Анрепа в лабораторию Э. Старлинга учиться методам поисковой интегративной физиологии и технологии получения секретина .

Г.В. Анреп был избран членом Физиологического общества в 1913 г., но его третий визит в Университетский колледж Лондона ((UCL) в 1914 г. был прерван войной. Он поспешил вернуться в Санкт-Петербург, где проходил службу военным врачом в армии, был дважды ранен и награжден Георгиевским крестом. В этот период он также смог опубликовать две статьи в «Journal of Physiology». После Октябрьской революции Г.В. Анреп присоединился к Белой армии А.И. Деникина, и в конце 1918 г. уехал из России в Англию. Там он работал с Э. Старлингом в UCL в течение семи продуктивных лет, в течение которых ему было вручено несколько престижных наград в области физиологии.

В 1925 г. Г.В. Анреп переехал в Кембриджский университет и в 1928 г. стал членом Королевского общества. В 1931 г. он уехал в Египет в качестве профессора физиологии в университет Каира, где работал до 1952 г., когда националисты устроили восстание и лишили работы тех жителей, которые не являлись египтянами. Г.В. Анреп умер спустя три года.

Появившийся несколько позже в списке русских авторов британских физиологических журналов (в 1923 - 1924 годах) и гораздо менее плодовитый (три статьи), чем Г.В. Анреп, был Борис Петрович Бабкин (1877 - 1950), имя которого также тесно связано с И.П. Павловым (рис. 2). После обучения в Военно-медицинской академии в Санкт-

Physiological Society, George Henry Lewes, that had originally inspired him to study physiology, whilst still a seminary student in Ryazan , a story he also told in Canada to another former pupil, B.P. Babkin . Pavlov was familiar with many British physiologists and their work, and in particular the research of Bayliss and Starling on the hormonal control of gastric secretion (see Figure 1). It is therefore hardly surprising that it was to Starling’s laboratory that he sent Anrep to learn the methodology of investigative integrative physiology and how to prepare secretin .

Anrep was elected a member of the Physiological Society in 1913, but his third visit to UCL in 1914 was cut short by the outbreak of war. He hurried back to St Petersburg (Petrograd after 1914) to qualify in medicine and join the Army, where he was twice wounded and awarded the George Cross. During this period he also managed to publish two papers in the J. Physiol. (see Table 1). After the Bolshevik Revolution Anrep joined the White Russians under Denikin, until he finally left Russia for England in late 1918. There, he joined Starling at UCL for seven productive years during which he also won a number of awards in physiology. In a lecture in the 1930s he recorded his debt to both Pavlov and Starling,

‘Pavlov’s personality and that of my later teacher, Starling, had equally dominating influences upon my development as a physiologist... The Pavlov of digestion was a physiologist of the old school; the Pavlov of conditioned reflexes one could almost say was a physiologist of the future; and Starling was a physiologist of the transition stage between the old physiology of observation and the present physiology of scientific analysis’ .

In 1925 Anrep moved to the University of Cambridge, and became a Fellow of the Royal Society in 1928. In 1931 he moved to Egypt as Professor of Physiology at the University of Cairo where he remained until 1952 when a nationalistic uprising removed all non-Egyptians from their positions. Anrep died three years later.

Appearing rather later in the list of Russian authors, in 1923 and 1924, and far less prolific (three papers) than Anrep, with whom he is often linked, is Boris Petrovitch Babkin (1877-1950), whose name is also closely associated with that of Pavlov (see Figure 2). After education at the Medical Military Academy in St Petersburg,

Рис. 2. И.П. Павлов, Г.В. Анреп и Б.П. Бабкин в Лондоне в 1928 г. (перепечатана с разрешения Wellcome Photographic Library).

Figure 2. Portrait of Pavlov, Anrep and Babkin taken in London in 1928. Reproduced courtesy of the Wellcome Photographic Library.

Петербурге Б.П. Бабкин присоединился к И.П. Павлову в 1902 г., первоначально занимаясь изучением панкреатического секрета.

В 1912 г. он стал профессором физиологии животных в сельскохозяйственном институте Ново-Александрии (ныне Пулавы в Польше), а в 1915 был назначен профессором физиологии в Одессе. К 1922 г. его либеральные политические взгляды привели к конфликту с новой советской властью, и он был заключен в тюрьму на десять дней, а затем выслан из страны. Добравшись до Лондона, Б.П. Бабкин сразу же связался с Э. Старлингом, который при содействии Совета по медицинским исследованиям в течение двух лет обеспечивал его работой в UCL. Хотя две статьи Б.П. Бабкина были опубликованы после прибытия в Великобританию, основывались

Babkin joined Pavlov in 1902, initially directed to a project on pancreatic secretion. In 1912 he became Professor of Animal Physiology in the Agricultural institute of Novo-Alexandria (now Pullawy in Poland), and in 1915 was appointed Professor of Physiology in Odessa in Southern Russia (now Ukraine). By 1922 his liberal political views brought him into conflict with the new Soviet authorities, and he was imprisoned for ten days before being sent into exile. Making his way to London he too immediately contacted Starling, who with assistance from the Medical Research Council, employed him for two years at UCL.

Although published after his arrival in the UK, two of Babkin’s papers reported work done in Russia. The first, on surgical procedures to

они на результатах исследований, проведенных еще в России. Первая статья посвящена хирургической технике создания фистул различных участков тонкого кишечника и, очевидно, развивает ранние исследования павловской школы по физиологии желудочно-кишечного тракта; в выходных данных статьи указано, что она поступила из Одессы . Оттуда же поступила и вторая статья Б.П. Бабкина о перистальтических движениях желудка лягушки, опубликованная в «Quarterly Journal of Experimental Physiology» в начале 1924 г., хотя в выходных данных указано, что работа была начата в 1918 г. в лаборатории И. П. Павлова в Институте экспериментальной медицины в Петрограде и завершена в Одесском университете . Вместе с тем к концу 1924 г. в публикациях Б.П. Бабкина в «Journal of Physiology» было четко указано, что они исходят из Лондона . В том же 1924 г. он переехал в Канаду, где заведовал кафедрой физиологии в университете г. Далхауз, отказавшись от предложения вернуться в СССР, исходившего в том числе от самого И.П. Павлова . С 1928 по 1947 гг. Б.П. Бабкин работал в должности профессора-исследователя в Университете МакГилла в Монреале, где проводил многочисленные исследования слюны и желудочного секрета на основе своих ранних оригинальных исследований поджелудочной железы, а также опубликовал хорошо принятую научной общественностью биографию И.П. Павлова .

Вклад Б.П. Бабкина в британскую физиологию в этот период был, однако, гораздо большим, чем только указанные здесь три его статьи. Все авторы статей, поступивших из Одессы в 1923 - 1924 гг., как следует из табл. 1, разрабатывали проблемы, тесно связанные с научным интересом Б.П. Бабкина - секрецией пищеварительных желез, и многие из них откровенно признавали его вдохновляющую роль и помощь.

С середины 1920-х годов русских фамилий в авторских указателях «Quarterly Journal of Experimental Physiology» и «Journal of Physiology» встречается все меньше, и те, кто есть в этих указателях, в основном сделали свою карьеру на Западе, - это Г.В. Ан-реп, Б.П. Бабкин и В.Г. Коренчевский . Основанный в 1917 г. И.П. Павловым «Русский физиологический журнал имени И.М. Сеченова» (1917 - 1931), впоследствии «Физиологический журнал СССР имени И.М. Сеченова» (1932 - 1940, 1945 - 1967), а ныне «Российский физиологический журнал имени И.М. Сеченова», несомненно, обе-

create fistulae of different parts of the small intestine was a clear development of the early Pavlovian School of gastro-intestinal physiology and was acknowledged as coming from Odessa . So too was the paper on peristaltic movements in the frog stomach that Babkin published in QJEP at the beginning of 1924, although the acknowledgements reveal that the work was started in 1918 in Pavlov’s own lab in the Institute of Experimental Medicine in Petrograd, before completion at the University of Odessa . However, by the end of 1924, his publication in the J. Physiol. was clearly delineated as coming from UCL . That same year he accepted a position at Dalhousie University in Canada, having refused offers to return to the USSR, including one from Pavlov himself . Babkin became Research Professor at McGill University in Montreal in 1928 until 1947, where he extended his original work on pancreas into numerous examinations of salivary and gastric secretion and wrote a well-received biography of Pavlov .

Babkin’s contributions to British physiology at this period were however rather more than his own three papers indicate. All the authors of papers from Odessa in 1923 and 1924, as shown in the Table 1 (Korovitsky, Maevsky, Sinenikov, Verbitzky, Goldenberg, Jurist and Rabinovich) were pursuing topics closely related to Babkin’s own interests in secretion, and many frankly acknowledged his inspiration and assistance. The one project that was more remote from Babkin’s work, that of Verbitzky on the response to heat of smooth muscle in the iris, was acknowledged to have been his suggestion.

From the mid 1920s when this analysis ceases, there were few Russian names appearing in the author index of the J. Physiol. or the QJEP, and those who did contribute were principally those who made their careers in the West such as Anrep, Babkin, and Korenchevsky . However, the establishment in 1917 by Pavlov of the I. M. Sechenov Russian Journal of Physiology (1917-1931), subsequently the I. M. Sechenov Journal of Physiology of the USSR (1932 - 1940, 1945-1967) (now - Russian Journal of Physiology) undoubtedly provided a publishing outlet for Russian and Soviet physiologists at a time when publishing in foreign journals was discouraged. However in the early years of the twentieth century a number of Russian physiologists, including some who were, or who became, most distinguished practitioners,

спечивал публикацию статей российских и советских физиологов в 20 - 30-е годы XX века, когда публикации отечественных ученых в зарубежных журналах не поощрялись. Однако в первые годы ХХ века многие российские физиологи посещали британские лаборатории и публиковали свои работы в британских физиологических журналах, среди которых были и такие ученые, которые вошли в число самых выдающихся исследователей своего времени.

Э. М. Танси благодарит «The Wellcome Trust» за поддержку.

ЛИТЕРАТУРА

1. Альбицкий В.Ю., Гурылева М.Э., Амиров Н.Х. и др. Казанский государственный медицинский университет (1804 - 2004 гг.): Заведующие кафедрами и профессора: Биографический словарь / Под ред. В.Ю. Альбицкого, Н.Х.Амирова. - Казань: Магариф, 2004. - 472 с.

2. Болдырев В.Н. Работа у Ивана Петровича Павлова // Казанский мед. ж. - 1925. - № 3. - С. 228 - 236.

3. Коштоянц Х.С. Очерки по истории физиологии в России. - Ленинград: Изд-во АН СССР, 1946. / Пер. на англ. D.P. Boder, K.Hanes, N. O’Brien, редактор D.B. Lin-dsley, American Institute of Biological Sciences, 1964.

4. Amirov N.Kh, Bogdanov E.I, Guryleva M.E. et al. The history of Kazan neurological school // J. Hist. Neuros-ci. - 2007. - Vol. 16. - P. 110 - 122.

5. Anrep G.V. Ivan Petrovich Pavlov // Obituar. Not. Fell. Royal Soc. London. - 1938. - Vol. 2. - P. 1 - 18.

6. Anichkov S.V. How I became a Pharmacologist // Ann. Rev. Pharmacol. - 1975. - Vol. 15. - P. 1 - 11.

7. Babkin B.P. The influence of natural chemical stimuli on the movements of the frog’s stomach // Quart. J. Exp. Physiol. - 1924. - Vol. 14. - P. 259 - 277.

8. Babkin B.P. The influence of the blood supply on pancreatic secretion // J. Physiol. - 1924. - Vol. 59. - P. 153 - 163.

9. Babkin B.P. Pavlov: a Biography. - Chicago: University of Chicago Press, 1949.

10. Babkin B.P, Sinelnikov E.I. Isolation of different parts of the digestive tract as a method of studying its movements // J. Physiol. - 1923. - Vol. 58. - P. 15 - 17.

11. Barcroft J, Orbeli L. The influence of lactic acid upon the dissociation curve of blood // J. Physiol. - 1910. - Vol. 41. - P. 355 - 367.

12. Broman T.H. J.C. Reil and the «Journalization» of physiology // P. Dear (ed) The Literary Structure of Scientific Arguments. - Philadelphia: University of Pennsylvania Press, 1991. - P. 13 - 42.

13. Cowdry E. V. Korenchevsky, Father of gerontology // Science. - 1959. - Vol. 130. - P. 1391 - 1392.

14. De Burgh D.I., Komarov SA., Young E.G. Boris Petrovich Babkin // Obituar. Not. Fell. Royal Soc. London. - 1952. - Vol. 8. - P. 13 - 23.

15. Franklin K.J. A short history of the International Congresses of Physiologists // Ann. Sci. - 1938. - Vol. 3. - P. 241 - 335.

16. Gaddum J.H., Anrep G. // Biog. Memoirs Fell. Royal Soc. London. - 1956. - Vol. 2. - P. 19 - 34.

17. Hall K., Korenchevsky V. Effects of castration and of sexual hormones on the adrenals of male rats // J. Physiol. - 1938. - Vol. 91. - P. 365 - 374.

18. Kichigina G. Nineteenth century physiology in the

visited British labs and/or published in British physiological journals.

Acknowledgements EMT is supported by The Wellcome Trust.

making; introducing west European experimentation to the Russian context. - Toronto, University of Toronto, 2002.

19. Korenchevsky V. The female prostatic gland and its reaction to male sexual compounds // J. Physiol. - 1937. - Vol. 90. - P. 371 - 376.

20. Krikler D.M. The search for Samoiloff: a Russian physiologist, in times of change // Brit. Med. J. - 1987. - Vol. 295. - P. 1624 - 1627.

21. Langley J.N., Orbeli LA. Observations on the sympathetic and sacral autonomic system of the frog // J. Physiol. - 1910. - Vol. 41. - P. 450 - 482.

22. Langley J.N., Orbeli L.A. Some observations on the degeneration in the sympathetic and sacral autonomic nervous system of amphibia following nerve section // J. Physiol. - 1911. - Vol. 42. - P. 113 - 124

23. Mislawsky N. Cortex cerebri and iris // J. Physiol. - 1903. - Vol. 29. - P. 15 - 17.

24. Nikiforowsky P.M. Der Abfluss der akustschen Energie aus dem Kopfe, wen nein schall durch die Stimme oder durch den Diapason-vertex zugeleitet wird // Zeitschrift Sinnesphysiol. - 1912. - Vol. 46. - P. 179 - 197.

25. Nikiforowsky P.M. Zur Kenntis der Anthocyane // Hoppe-Seyler’s Zeitschrift physiolog. Chem. - 1925. - Vol. 146. - P. 1 - 7.

26. Rothshuh K.E. History of Physiology. - New York: Robert E Krieger Publishing Company, 1973.

27. Royal Commission. On the practice of subjecting live animals to experiments for scientific purposes, C-1397. HMSO, London, 1876.

28. Sharpey-Schafer E. A history of the Physiological Society during its first fifty years 1876 -1926. - London: Cambridge University Press, 1927.

29. Tansey E.M. Pavlov at home and abroad: his role in international physiology // Autonom. Neurosci. Bas. Clin. - 2006. - Vol. 125. - P. 1 - 11

30. Todes D.P. Pavlov’s Physiology Factory: Experiment, Interpretation, Laboratory Enterprise. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002.

31. Whitteridge D. The origin of the Quarterly Journal of Experimental Physiology // Quart. J. Exp. Physiol. - 1983. - Vol. 68. - P. 521 - 523.

32. Willey T.J. Kellogg and Pavlov: portrait of a friendship // Spectrum. - 1983. - Vol. 14. - P. 16 - 19.

Медицинская грамотность - штука полезная. Она не позволит вам стать жертвой шарлатанов, которые желают заработать на чужой болезни, поможет сэкономить здоровье и деньги. Кроме того, понимание физиологических процессов делает картину мира понятнее и, прямо скажем, интереснее.

Например, изучение изменений в анатомии и физиологии нашего вида помогает не только вернее оценивать настоящее, но и размышлять о будущем. Например, о том, что станет с человечеством через десятки тысяч лет, когда на Земле станет жарко - или же, напротив, когда всё укроют ледники.

Представляем медицински-антропологическую подборку свежих материалов о нашем с вами здоровье и самочувствии.

Подход доказательной медицины предполагает диагностические и лечебные мероприятия, безопасность и эффективность которых доказана научно. Казалось бы, очевидная идея: чтобы понять, работает ли что-то, проверь. Сегодня существуют достаточно эффективные методы проверки - с помощью слепых тестирований и контрольных групп.

Однако не всё так просто. Многие недостаточно профессиональные врачи и откровенные шарлатаны до сих пор продолжают проводить лечение странными или недостаточно проверенными методами. Повышая осведомлённость о том, что является медициной, а что - нет, можно помешать им зарабатывать на доверчивых людях.

2. Эффект плацебо: как работает лечение верой

Все знают, что плацебо - это «пустышка», состоящая обычно из целлюлозы и сахарозы и не способная, казалось бы, оказать какое-то воздействие на организм. Однако всё устроено немного сложнее. Учёные, исследовавшие обряды в племенах аборигенов, описывали случаи, когда члены племени тяжело заболевали и даже гибли, съев по случайности пищу, на которую распространялось табу.

Современные научные исследования показывают, что плацебо действительно влияет на работу ряда систем организма и его функции. Получается, что лечение верой действительно существует. Как именно это работает, рассказывает наш материал.

3. Любить людей и меньше думать на латыни

Почему люди становятся врачами, когда есть более спокойные профессии, с меньшим уровнем ответственности? Какие проблемы возникают в процессе обучения, и как молодым специалистам удаётся остаться в профессии и не бросить её? Что самое сложное в меде, и как можно было бы изменить учебную программу, чтобы сделать её более продуктивной?

Рассказывают те, кто знает эту сферу изнутри - студенты-медики и известные, уже состоявшиеся в профессии врачи.

Когда наше здоровье или благополучие близких под угрозой, мы часто теряем чувство реальности и вкладываемся в исследования и процедуры с недоказанной эффективностью. Само собой, лучше перебдеть, чем наоборот, однако владение информацией ещё никому не повредило. Обратитесь к надежному источнику, и может оказаться, что всё не так плохо, как казалось.

В последнее время много говорят о био- и онкомаркерах, воспринимая результаты таких исследований как аналог постановке диагноза. Но могут ли онкомаркеры на самом деле помочь определить наличие злокачественной опухоли? Врач-онколог рассказывает о том, каким исследованиям стоит доверять, а чему верить не нужно.

5. Раньше было лучше (на самом деле нет)

Наверное, вам хотя бы иногда приходилось слышать утопические фантазии о том, что в доцивилизационные времена люди были более сильными и здоровыми. Иногда к этому добавляется идея о мудрости человека, живущего в гармонии с природой, и его врождённых душевных добродетелях.

Такие идеи обычно не подкрепляются конкретными фактами, а вот у нас факты есть - их собрали антропологи, анализируя палеолитические останки и свидетельства участников исторических экспедиций. И жизнь в палеолите была не сахар.

6. Кем мы станем через сотни тысяч лет?

Ещё одна захватывающая антропологическая история от антрополога Станислава Дробышевского, на этот раз о далёком будущем. «Жить в эту пору прекрасную уж не придётся ни мне, ни тебе» и, возможно, это к лучшему. По крайней мере, некоторые сценарии нам не очень нравятся.

Каким станет человечество с антропологической и культурно-социальной точки зрения в условиях глобального потепления, после большого похолодания или колонизировав Марс? Кажется, что это синопсисы научно-фантастических романов, но вот Илон Маск недавно намекнул на возможность развязывания третьей мировой войны . Такой вариант событий в лекции тоже есть.

7. От подпорки до кибертела: история и будущее протезов

Первые протезы упоминаются уже в древности, встречаются они и в трудах античных авторов. А в 1509 году кузнец сделал протез кисти для немецкого рыцаря - железная рука могла сгибать и разгибать пальцы, позволяя держать меч и перо. Достаточно высокого уровня развития протезирование достигло в эпоху Просвещения и в викторианской Англии.

Мы привыкли воспринимать протезирование через идеи нехватки и недостачи, однако современные технологии позволяют изменить отношение к нему. Современные протезы позволяют не просто заменить утерянные конечности, но и превзойти их по функциональности. О том, как это происходит, рассказывают специалисты в сфере протезирования.

8. 7 non-fiction книг о медицине

Семёрка книг о медицинской практике и теоретических исследованиях, в которой смогут найти что-то интересное для себя как специалисты, так и те, кто просто интересуется медициной и людьми как таковыми.

Человечные, пронзительные и психологичные истории Оливера Сакса, захватывающее повествование Ребекки Склут о «бессмертных клетках» Генриетты Лакс, заметки Генри Марша про будни нейрохирурга и ещё несколько книг, каждая из этих которых заслуживает внимания.

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Пермская государственная сельскохозяйственная академия

имени академика Д. Н. Прянишникова»

А.П.Осипов

«Основы физиологии человека» Краткий курс лекций Пермь 2010

УДК 545

Осипов А.П. Основы физиологии человека.: Краткий курс лекций/ М-во с.-х. РФ, ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА» - Пермь: Изд-во ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА», 2010. - 78 с.

В кратком курсе лекций написанном, кандидатом медицинских наук, доцентом кафедры биологии и физиологии ПГСХА А.П. Осиповым , обобщены современные сведения по физиологии человека.

Для преподавателей немедицинских вузов и самостоятельной подготовки к практическим занятиям и экзамену по «физиологии человека» студентов, обучающихся по специальности 280101 «Безопасность жизнедеятельности (в техносфере)».

Рецензент: Е.И. Самоделкин , доктор медицинских наук, профессор кафедры незаразных болезней ФГОУ ВПО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия».

Утверждена к изданию на заседании методической комиссии инженерного факультета Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова. Протокол № от 2010 г.

Краткий курс лекций

Александр Петрович Осипов

Основы физиологии человека

Подписано в печать. Формат 60х84/16. Бум ВХИ.

Печать на ризографе. Усл.-печ.л. , Уч.-изд.л. .

Тираж 100 экз. Заказ.

ИПЦ «Прокростъ»

Пермской государственной сельскохозяйственной академии

имени академика Д.Н. Прянишникова

614090, Г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23 тел. 210-35-34

 ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА», 2010

Введение
1. Физиология возбудимых тканей
2. Физиология центральной нервной системы
3. Железы внутренней секреции
4. Физиология крови
5. Сердечно-сосудистая система
6. Физиология дыхания
7. Пищеварение
8. Обмен веществ и энергии
9. Физиология анализаторов
10. Высшая нервная деятельность
11. Физиологическая адаптация
Словарь использованных терминов и сокращений

ВВЕДЕНИЕ .

Физиология - наука о жизнедеятельности целостного организма, физиологических систем, органов, клеток и субклеточных структур. Физиология изучает механизмы регуляции и закономерности жизнедеятельности организма и взаимодействия его с окружающей средой, направленные на достижение полезного результата и обладающие приспособительными свойствами. Она использует сведения, полученные такими науками, как анатомия, гистология, биология, биохимия, экология, биофизика и многими другими. Гиппократ заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Декарт сформулировал рефлекторный принцип организации движений. Вильям Гарвей открыл кровообращение, а М. Мальпиги показал, что оно осуществляется по замкнутой сети сосудов. Ф. Мажанди доказал существование чувствительных и двигательных нервов. Клод Бернар обнаружил нервную регуляцию тонуса кровеносных сосудов и обмена углеводов, а также сформулировал представление о внутренней среде организма. Основные принципы деятельности мозга сформулировал Ч.С. Шеррингтон, капиллярное кровообращение исследовал А. Крог.

Велик вклад отечественных ученых в физиологию дыхательного (Н.А. Миславский, Д.С. Холдейн, М.В. Сергиевский) и сосудодвигательного (Ф.В. Овсянников) центров. Ученик Н.И. Пирогова, А.П. Вальтер установил нервную регуляцию «внутренних» процессов в организме. И.М. Сеченов доказал перенос углекислоты гемоглобином, научно обосновал значение активного отдыха, открыл центральное торможение и сформулировал положение о том, что внешние проявления мозговой деятельности сводятся в конечном итоге к мышечному движению. И.П.Павлов изучал высшую нервную деятельность, физиологию кровообращения и пищеварения. A.M. Уголев открыл мембранное пищеварение и разработал концепцию эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта. В двадцатом веке сделаны открытия в области эндокринологии, иммунологии и цитофизиологии, разработана мембранная теория биоэлектрических потенциалов, сформированы представления о гомеостазе и взаимосвязи организма с окружающей внешней средой. На основе всего этого развиваются адаптология, биоритмология, а также экология человека. В новых природных и производственных условиях человек испытывает влияние жестких факторов среды, неадекватных его природе. Поэтому стала приоритетной разработка физиологически обоснованных средств охраны труда и экологической безопасности.

— когда чихаешь, все функции тела останавливаются даже сердце
— наш нос и уши никогда не перестают расти
— дети растут быстрее весной
— у светловолосых людей больше волос, чем у темноволосых
— младенцы появляются без коленных чашечек. Они появляются в 2-6 летнем возрасте
— в мозгу обычного человека находится около 100 миллиардов нервных клеток
— нервные импульсы движутся к мозгу и обратно со скоростью 274 км в час
— нельзя чихать с открытыми глазами
— 15 миллионов кровяных клеток разрушаются в теле человека каждую секунду
— бедренные кости человека сильнее бетона
— каждые две недели желудку необходим новый слой слизи или он будет переваривать себя
— для того, чтобы говорить нужно взаимодействие 72 мышц
— относительно размера, самой сильной мышцей в теле является язык
— правши живут на 9 лет дольше, чем левши
— женщины моргают почти в 2 раза больше, чем мужчины
— если слепнешь на один глаз, то теряешь только 1/5 своего зрения, но все ощущения глубины
— наши глаза остаются всегда одного и того же размера с рождения
— длина пальца указывает на то, как быстро растет ноготь на руке
— череп состоит из 29 различных костей
— после смерти тело начинает высыхать, создавая иллюзию того, что волосы и ногти все еще растут после смерти
— средняя длина кишечника 200 м
— каждый год около 98% атомов в теле заменяются
— в течение дня человек дышит около 23 040 раз
— кровь проходит путь в 96 540 км каждый день
— сердце человека создает достаточное давление для того, чтобы поднять кровь на высоту 9 м
— длина прямой кишки 1,9 метра
— Длина волос на голове, отращиваемых в среднем человеком в течение жизни — 725 километров.
— У блондинов борода растет быстрее, чем у брюнетов.
— При улыбке у человека «работают» 17 мускулов.
— Поверхность легких — порядка 100 квадратных метров.
— Человеческая ДНК содержит порядка 80 000 генов.
— Мужчины считаются карликами при росте ниже 130 см, женщины — ниже 120 см.
— Лейкоциты в организме человека живут 2-4 дня, а эритроциты — 3-4 месяца.
— Каждый палец человека за время жизни сгибается примерно 25 миллионов раз.
— Размер сердца человека примерно равен величине его кулака. Вес сердца взрослого человека составляет 220-260 г.
— В состав человеческого организма входит всего 4 минерала: апатит, арагонит, кальцит и кристобалит.
— Человеческий мозг генерирует за день больше электрических импульсов, чем все телефоны мира вместе взятые.
— Общий вес бактерий, живущих в организме человека, составляет 2 килограмма.
— В головном мозге человека за одну секунду происходит 100 000 химических реакций.
— Дети рождаются без коленных чашечек. Они появляются только в возрасте 2-6 лет.
— Площадь поверхности человеческих легких примерно равна площади теннисного корта.
— С момента рождения в мозгу человека уже существует 14 миллиардов клеток, и число это до самой смерти не увеличивается. Напротив, после 25 лет оно сокращается на 100 тысяч в день. За минуту, потраченную вами на чтение страницы, умирает около 70 клеток. После 40 лет деградация мозга резко ускоряется, а после 50 нейроны (нервные клетки) усыхают и сокращается объем мозга.
— Тонкая кишка человека при жизни имеет длину порядка 2,5 метров. После его смерти, когда мускулатура стенки кишки расслабляется, ее длина достигает 6 метров.
— У человека примерно 2 миллиона потовых желез. Средний взрослый человек с каждым литром пота теряет 540 калорий. Мужчины потеют примерно на 40% больше, чем женщины.
— Правое легкое человека вмещает в себя больше воздуха, чем левое.
— Взрослый человек делает примерно 23 000 вдохов (и выдохов) в день.
— За всю жизнь женский организм воспроизводит 7 миллионов яйцеклеток.
— Человеческий глаз способен различать 10 000 000 цветовых оттенков.
— Во рту человека около 40 000 бактерий.
— Чихнуть с открытыми глазами невозможно.
— В позвоночнике человека 33 или 34 позвонка.
— Женщины моргают примерно в 2 раза чаще, чем мужчины.
— Самые мелкие клетки в организме мужчины — клетки спермы.
— Самая сильная мышца в человеческом организме — язык.
— В организме человека порядка 2000 вкусовых рецепторов.
— При рождении в теле ребенка порядка 300 костей, во взрослом возрасте их остается всего 206.
— Человеческое тело содержит столько же жиров, сколько нужно для производства 7 кусков мыла.
— Нервные импульсы в человеческом теле перемещаются со скоростью примерно 90 метров в секунду.
— Человеческий волос толще мыльной пленки примерно в 5000 раз.
— 36 800 000 — количество сердцебиений у человека за один год.
— Желудочный сок человека содержит 0,4% соляной кислоты (HCl).
— Почти половина всех костей человека находятся в запястьях и ступнях.
— Люди с голубыми глазами более чувствительны к боли, чем все остальные.
— Ногти на пальцах руки растут примерно в 4 раза быстрее, чем на ногах.
— За время жизни кожа человека сменяется примерно 1000 раз.
— Существует более 100 различных вирусов, вызывающих насморк.
— В теле взрослого человека около 75 километров (!) нервов.
— Кости человека на 50% состоят из воды.
— Эпидемия гриппа 1918-1919 годов унесла жизни более 20 миллионов человек в США и Европе.
— Человек, который выкуривает пачку сигарет в день, выпивает пол-чашки смолы в год.
— Человек — единственный представитель животного мира, способный рисовать прямые линии.
— Названия пальцев руки у французов: пус, индекс, мажор, анюлэр, орикюлэр.
— Явление, при котором от сильного света человек теряет способность видеть, называется «снежная слепота».
— В психиатрии синдром, сопровождающийся деперсонализацией, нарушением восприятия времени и пространства, собственного тела и окружающей обстановки, официально (!) называется «Алиса в стране чудес».
— Папафобия — это боязнь Папы (Римского)!.
— В Мессопотамии за смерть пациента врача, лечившего его, казнили, а за ослепление — ослепляли.
— Мужчины примерно в 10 раз чаще женщин страдают дальтонизмом.
— Средневековые врачи при сомнениях в диагнозе ставили диагноз «сифилис».
— Ударяясь головой об стену можно терять 150 калорий в час.
— Булемия — это неукротимый аппетит.
— Партенофобия — это боязнь девственниц.
— Научное название пупка — умбиликус.

Физиология человека - это наука о механических, физических, биоэлектрических и биохимических функциях тела человека с хорошим здоровьем его органов и клеток, из которых эти органы состоят. Физиология концентрируется, в основном, на уровне органов и систем. Многие аспекты физиологии человека близки к соответствующим аспектам физиологии животных, а эксперименты на животных предоставили большое количество сведений для развития науки. Анатомия и физиология - это две близких научных области: анатомия - это изучение формы, а физиология - это изучение функций; они взаимосвязаны и изучаются вместе в курсе университетского образования.

Понятие гомеостаза в физиологии человека

Термин «гомеостаз» означает поддержание общего внутреннего сопротивления в организме. Гомеостаз стабилизирует организм, регулируя внутреннюю среду. Он необходим для эффективной работы организма. Процесс гомеостаза жизненно необходим для выживания каждой клетки, ткани и системы организма. Гомеостаз в общем смысле означает стабильность, баланс или равновесие . Поддержание стабильной внутренней среды требует постоянного наблюдения, в частности, с помощью мозга и нервной системы. Мозг получает информацию от организма и отвечает на каждый запрос выпуском различных веществ, таких как нейромедиаторы, катехоламины и гормоны. Более того, физиология каждого отдельного органа упрощает поддержание гомеостаза всего организма. Например, регуляция кровяного давления: выработка ренина почками позволяет кровяному давлению стабилизироваться (ренин-ангиотензиноген-альдостероновая система), а мозг помогает регулировать кровяное давление при помощи антидиуретического гормона (АДГ), который вырабатывается гипофизом. Следовательно, гомеостаз не только поддерживается внутри всего организма, но и зависит от каждой его части.

Системы в физиологии

Традиционно, академическая физиология рассматривает организм как набор взаимодействующих систем, каждая из которых обладает своими функциями и целями. Каждая система организма вносит свой вклад в гомеостаз других систем и целого организма. Ни одна из систем организма не работает в одиночку, а состояние здоровья человека зависит от состояния всех взаимодействующих систем.

Система	Клиническая область	Физиология
Нервная система состоит из центральной нервной системы (в которую входят головной и спинной мозг) и периферической нервной системы. Головной мозг - это орган мышления, эмоций и обработки чувств, он служит для многих аспектов коммуникации и осуществляет контроль над другими системами и функциями. Особые чувства - это зрение, слух , вкус и обоняние. Глаза, уши , язык и нос собирают информацию о среде, в которой находится организм.	Нейробиология, неврология (заболевания), психиатрия (поведение), офтальмология (зрение), отоларингология (слух, вкус, обоняние)	Нейрофизиология
Опорно-двигательная система состоит из скелета человека (в которую входят кости, связки , сухожилия и хрящи) и прикрепленных к нему мышц. Она предоставляет организму основную структуру и способность двигаться. Помимо структурной роли, крупные кости содержат костный мозг, место образования кровяных клеток. Также в костях содержится крупный запас кальция и фосфатов.		Эндокринология

Традиционное разделение на системы несколько произвольно. Многие части организма участвуют в работе более чем одной системы, эти системы могут быть организованы в зависимости от функции, эмбриологической природы или по другому признаку. В частности, «нейроэндокринная система» - это сложное взаимодействие неврологической и эндокринной систем, которые вместе отвечают за регулирование физиологии. Более того, многие аспекты физиологии не всегда включаются в традиционные категории систем органов.

Патофизиология - это изучение изменения физиологии при заболеваниях.

История изучения физиологии человека

Изучение физиологии человека восходит как минимум к 420 году до н.э., времени Гиппократа, отца медицины. Критическое мышление Аристотеля и его упор на связи между структурой и функцией отметили начало физиологии в Древней Греции, а Клавдий Гален (126-199гг. н.э.), известный как Гален, первым использовал опыты для исследования функций тела. Гален стал основателем экспериментальной физиологии. Медицинское сообщество отошло от Галенизма только с появлением Андреаса Везалия и Уильяма Гарвея.

В Средневековье медицинские традиции Древней Греции и Индии были продолжены мусульманскими врачами. Значительную роль сыграли труды Авиценны (980-1073гг.), автора «Канона медицины» , и Ибн Аль-Нафиса (1213-1288гг.).

После Средневековья наступил Ренессанс и ознаменовал рост количества физиологических исследований в Западном мире, что спровоцировало современные исследования в области анатомии и физиологии. Андреас Везалий был автором одной из самых влиятельных книг по анатомии человека, «De humani corporis fabrica» . На Везалия часто ссылаются как на основателя современной анатомии человека. Анатом Уильям Гарвей описал действие кровеносной системы в 17 веке, показав плодотворное сочетание пристального наблюдения и тщательного анализа в изучении функций организма, что стало главным шагом в развитии экспериментальной физиологии. Германа Бергаве часто называют отцом физиологии, благодаря его выдающимся лекциям в Лейдене и книге «Institutiones medicae» (1708г.).

В 19 веке знания по физиологии начали очень быстро накапливаться, особенно в 1838 году, после появления Теории клеток Маттиаса Шлейдена и Теодора Шванна. Они заявили, что все организмы состоят из мельчайших частиц, которые называются клетками. Дальнейшие открытия Клода Бернара (1813-1878гг.) привели его к развитию понятия «milieu interieur» (внутренняя среда), которое затем было подхвачено, доработано и представлено как «гомеостаз» американским физиологом Уолтером Кенноном (1871-1945гг.).

В 20 веке биологи также заинтересовались тем, как функционируют другие организмы, отличные от людей, что, в конце концов, привело к развитию сравнительной физиологии и экофизиологии. Значительными фигурами в этих направлениях являются Кнут Шмидт-Нельсен и Джордж Бартоломью. Позже, эволюционная физиология стала отдельной дисциплиной.

Биологическая основа изучения физиологии - интеграция - относится к пересечению многих функций систем организма человека и их сопряженным формам. Это достигается путем коммуникации, которая происходит многочисленными путями, как электрическими, так и химическими.

В человеческом теле эндокринная и нервная системы играют большую роль в передаче и получении сигналов, которые являются основой функционирования. Гомеостаз - это главный аспект взаимодействия систем внутри организма, в том числе и организма человека.